本作是 GBA 平台的續作，整合了《超級機器人大戰 IMPACT》、《A》、《第2次超級機器人大戰 Alpha》等作品的原創劇情，以「虛空使者（Inspector）」與「影鏡（Shadow Mirror）」兩大勢力為核心，描繪了更加複雜的戰爭。
序章：短暫和平後的暗潮
L5 戰役結束後半年，地球圈雖然暫時平靜，但暗潮洶湧。 聯邦總統米德克利德發表了「東京宣言」，公開了外星人的威脅，並推動軍備增強計畫。然而，聯邦內部分裂嚴重，加上 DC 殘黨（新 DC / Neue DC） 依然在各地進行游擊戰，和平岌岌可危。
此時，新的威脅悄然逼近：
影鏡（Shadow Mirror）： 來自平行世界的軍事組織，他們利用次元轉移裝置「系統 XN」來到這個世界。其目的是透過「永遠的鬥爭」來促進人類進化與技術革新。
虛空使者（Inspector）： 自稱「文明監察官」的神秘外星勢力，擁有超越地球科技的強大力量。
原生種（Einst）： 謎樣的生命體，其行動與 ATX 小隊的響介與艾克瑟琳有著神秘的聯繫。
第一部：來自平行世界的刺客與虛假的和平
ATX 小隊迎來了一名新人——拉米亞·拉布雷斯（Lamia Loveless）。 她雖然駕駛技術高超，但言行舉止有些僵硬，敬語也用得很奇怪。事實上，她是影鏡製造的人造人（W 系列），奉命潛入聯邦軍進行間諜活動。 但在與戰友們的相處中，拉米亞逐漸萌生了原本不該擁有的「人類情感」。
另一方面，新 DC 與影鏡聯手，聯邦軍陷入苦戰。 曾被稱為「學校（School）」的人體實驗機構再次浮出水面。阿拉德（Arad）與澤奧拉（Zeora）這對命運多舛的搭檔，因為記憶被篡改而被迫為敵。阿拉德被我方救助後，決心救回被洗腦的澤奧拉與如姊姊般的櫻花（Ouka）。
第二部：監察官的審判與背叛
隨著戰事升級，虛空使者正式介入。他們佔領了月球與北美地區，展現了壓倒性的戰力。 影鏡的首領溫德爾（Vindel）與其副官雷蒙（Lemon），甚至與虛空使者結盟，企圖徹底顛覆這個世界。 雷蒙對艾克瑟琳表現出異常的執著。原來，在這個世界因穿梭機事故倖存的艾克瑟琳，在平行世界中其實已經死亡。雷蒙是艾克瑟琳的父母利用人造人技術復活失敗的產物——擁有了艾克瑟琳的身體，卻有著不同的人格。
在激戰中，拉米亞面臨抉擇。她最終選擇背叛造物主，啟動機體自爆試圖與溫德爾同歸于盡（後被雷蒙救回）。這一舉動不僅扭轉了戰局，也標誌著她真正擁有了自我。
第三部：原生種的覺醒與決戰
戰局進入白熱化。我方部隊兵分兩路：
地上部隊（黑金號）： 攻打新 DC 的大本營「地球搖籃」。曾伽與自己的複製人（W15）**沃丹（Wodan）**展開宿命對決。沃丹雖是人造人，卻繼承了曾伽的武士魂，最終為了守護索菲亞博士而壯烈犧牲。櫻花也擺脫控制，為了保護弟妹而與敵人同歸于盡。
宇宙部隊（飛龍改）： 解放月球，擊敗了虛空使者的指揮官梅基波斯（Mekibos）。梅基波斯被地球人的意志打動，最終倒戈協助我方對抗其冷酷的弟弟溫德羅（Wendolo）。
最終決戰在被原生種侵蝕的要塞「白星」進行。 原生種的首領諾伊·雷吉賽亞（Neu Regisseur）揭示了真相：它們是被創造出來監視宇宙生命進化的存在。它們判定現在的宇宙是錯誤的，企圖利用艾克瑟琳作為樣本創造新生命，並重塑宇宙。 與艾克瑟琳極為相似的原生種少女艾菲（Alchimie），因為對響介產生了特殊的感情，最終選擇背叛原生種，與眾人並肩作戰。
終章：穿越次元的歸還
擊敗了諾伊·雷吉賽亞後，異空間即將崩潰。 為了返回地球，神秘的特工**基利亞姆（Gilliam）**啟動了系統 XN。他揭露自己其實是系統 XN 的核心「赫利奧斯」，也是一個在平行世界間流浪的罪人。 集合了所有人的思念與力量，系統 XN 成功打開了通往地球的通道。 眾人平安歸還，但艾菲因為是原生種，隨著異空間的消失而化為光芒消逝，留下了對響介最後的感謝。
戰後，基利亞姆與拉米亞摧毀了系統 XN，斷絕了平行世界的禍根。 拉米亞本想隨之消失，但在眾人的挽留下，她決定作為一名「人類」在这个世界活下去。 「稍微看看自己會變成什麼樣子，似乎也不壞。」 帶著這樣的笑容，鋼鐵的戰士們回到了各自的日常，迎接新的未來。
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