這款遊戲將時間軸拉回到 1964 年，冷戰的高峰期，講述了傳說中的戰士 Big Boss（當時的代號為 Naked Snake）如何誕生，以及他與其恩師 The Boss 之間悲壯的終極對決。
MGS3：食蛇者行動：愛國者的輓歌
序章：貞潔任務（Virtuous Mission）的失敗
【1964年，冷戰的陰影】 蘇聯，切利諾亞斯克（Tselinoyarsk）的叢林。 為了從蘇聯激進派手中奪回叛逃的蘇聯科學家 Sokolov（索科洛夫），CIA 的特種部隊 FOX 發動了第一次實戰任務。 代號 Naked Snake（裸蛇） 的特工，獨自一人空降至這片危機四伏的密林。 在無線電中指引他的，是 FOX 的指揮官 Zero 少校，以及 Snake 的恩師、二戰傳奇英雄——The Boss。 Snake 成功救出了 Sokolov，但在撤離途中，他在吊橋上遇到了那個他最信任的人。
【背叛的白花】 The Boss 帶著兩顆微型核彈頭（Davy Crockett）出現了。 「我要流亡蘇聯。」她冷冷地說道。 她將核彈交給了蘇聯激進派領袖 Volgin（沃爾金） 上校，並將 Snake 打成重傷，推下懸崖。 Snake 墜入激流，身受重傷，任務失敗。 更糟糕的是，Volgin 為了測試新玩具，竟然發射了一顆核彈，摧毀了 Sokolov 的設計局。 這起爆炸驚動了全世界。蘇聯領導人赫魯雪夫要求美國證明清白，否則將視為開戰。 條件只有一個：由美國親手處決叛變的 The Boss，並消滅 Volgin 一夥。
第一章：食蛇者行動（Operation Snake Eater）
【重返地獄】 一週後，Snake 傷癒歸隊。為了挽救世界免於核戰，他再次被空投至蘇聯叢林。 這次的任務代號是「食蛇者」。目標：
營救 Sokolov。
破壞新型核武戰車 Shagohod（像果）。
抹殺 The Boss。
【神祕的 EVA 與年輕的山貓】 在廢棄工廠，Snake 遇到了一位名叫 EVA 的金髮美女。她自稱是原本接應 Snake 的克格勃（KGB）間諜，並提供情報與支援。 同時，Snake 多次遭遇了 Volgin 手下的 GRU 精銳部隊「山貓小隊」，其隊長是一名年輕氣盛、喜歡轉槍的軍官——Ocelot（奧瑟羅特/山貓）。 Snake 與 Ocelot 在多次交鋒中，竟產生了一種奇妙的師徒般、宿敵般的羈絆。
【眼鏡蛇部隊的阻擊】 The Boss 率領的 Cobra Unit（眼鏡蛇部隊） 成為了 Snake 最大的障礙。這些二戰英雄如今變成了擁有超自然能力的怪物：
The Pain：操縱黃蜂的戰士。
The Fear：隱身與毒箭的獵人。
The End：能與森林對話的百歲狙擊手。
The Fury：被復仇之火吞噬的太空人。
The Sorrow：已死的靈媒，引導 Snake 面對他所殺之人的亡靈。
Snake 一一擊敗了這些強敵，每擊敗一人，他離 The Boss 就更近一步，心中的痛苦也更深一層。
第二章：拷問與逃亡
【被囚禁的蛇】 Snake 潛入格羅茲尼格勒（Groznyj Grad）要塞，卻因身上的偽裝被識破而遭俘。 在拷問室中，Volgin 為了逼問「賢者的遺產（Philosopher's Legacy）」——一筆足以買下世界的鉅額祕密資金——的下落，對 Snake 進行了殘酷的電擊。 The Boss 出現了。為了證明清白（或為了保護 Snake？），她在 Volgin 的命令下，用刀割瞎了 Snake 的右眼。 Snake 趁機逃脫，跳入下水道。在那裡，他經歷了瀕死體驗，在 The Sorrow 的引導下穿越了冥河。
【Shagohod 的毀滅】 死裡逃生的 Snake 與 EVA 會合。他在右眼戴上了眼罩，吃下了最後一條蛇，重返戰場。 他們潛入格納庫，在 C3 炸藥與 RPG 的火光中，摧毀了 Shagohod，並擊殺了駕機追擊的 Volgin。 然而，最後的試煉還在前方。
終章：愛國者的結局
【白色花海的決鬥】 在撤離點的白色花海中，The Boss 等待著。 她向 Snake 訴說了關於「賢者」的歷史，關於她被時代翻弄的命運，以及她那宏大的願望——讓世界再次合而為一。 「只有一個 Snake 能活著回去。動手吧，Jack（Snake 真名）。」 師徒二人在花瓣紛飛中展開了最後的 CQC（近身格鬥）對決。 最終，Snake 的子彈穿透了 The Boss 的胸膛。 花海被染紅。The Boss 將「賢者的遺產」微縮膠卷交給了 Snake，安詳地閉上了雙眼。
【無情的真相】 Snake 與 EVA 駕駛地效飛行器逃往阿拉斯加。 一夜纏綿後，Snake 醒來發現 EVA 不見了。留下的只有一捲錄音帶。 EVA 的真實身分是中國派來的間諜。她帶走了（假的）遺產膠卷。 錄音帶中，EVA 哭泣著道出了 The Boss 的真相：
The Boss 沒有背叛。 她一開始的任務是潛入 Volgin 身邊奪取遺產。 但 Volgin 意外發射核彈，導致美國陷入絕境。 為了國家，她接下了最後的任務：扮演一個十惡不赦的叛徒，然後死在自己愛徒的手中。 她為了祖國，犧牲了名譽、生命，甚至是在愛徒心中的形象。 她至死都是忠誠的軍人，是真正的愛國者（Patriot）。
【Big Boss 的誕生】 白宮的授勳儀式上，總統授予 Snake 「Big Boss」的稱號，表彰他超越了 The Boss。 Snake 面無表情，眼神空洞。 他無視了所有人的祝賀，獨自來到了 The Boss 的無名墓碑前。 他獻上了那把 The Boss 的愛槍「Patriot」和一束百合花。 在夕陽下，這位新誕生的傳奇英雄，流著淚，舉手敬禮。 那一刻，他心中的某種東西死去了，而某種對抗時代的決意覺醒了。
【尾聲：三重間諜的通話】 工作人員名單後，Ocelot 的聲音響起。 他正在通話。 原來，他才是真正的 ADAM，是 CIA 安插在 Volgin 身邊的間諜，同時也是克格勃的線人。他是三重間諜。 他拿到了真正的「賢者的遺產」膠卷（交給美國），並獲得了新型核武的數據。 「是的，The Boss 完美地完成了任務。」 「從今以後，就是我們的時代了……愛國者們。」
—— Metal Gear Solid 3: End ——
【解析】
時代的悲劇 MGS3 的核心主題是「場景（Scene）」。朋友與敵人由時代決定，正義與邪惡隨立場改變。The Boss 是這種相對主義下最偉大的犧牲者，她超越了時代的侷限，展現了絕對的忠誠（Loyalty）。
Big Boss 的轉變 玩家親手操作 Snake 殺死恩師的過程，讓玩家深刻體會到了 Snake 的痛苦與對國家的失望。這直接導致了他後來背棄國家、建立「無國界軍隊（Outer Heaven）」的心路歷程，完美銜接了初代 MG 的劇情。
系列的原點 本作解釋了愛國者組織的起源（賢者的遺產）、Ocelot 的身世（The Boss 與 The Sorrow 的兒子）、以及整個 MGS 宇宙中「蛇」的傳說起點。它是系列中最具情感張力的一作。
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