【序章：漂流瓶的求救信】
故事發生在《伊蘇 I & II》結束後。亞特魯回到艾斯塔里亞（Esteria）的米內亞鎮，享受著短暫的和平。 某日，他在海邊撿到了一個漂流瓶，裡面有一封求救信： 「我是塞爾塞塔的雷凡斯，請以此為指引，拯救我們的危機。」 信中還附有一塊名為「導引之石」的奇異礦石。 為了回應求救，亞特魯告別了莉莉亞（Lilia，二代女主角）與多奇，獨自搭船前往位於艾雷西亞大陸西部的塞爾塞塔（Celceta）。
【第一部：樹海與帝國的陰影】
亞特魯抵達塞爾塞塔地區的城鎮，發現這裡已被軍事強國羅朗帝國佔領。帝國軍在這個被稱為「樹海」的地方建立了要塞，似乎在尋找某種古代遺產。 亞特魯在旅途中，結識了當地的反抗勢力，包括活潑的少女**卡娜（Karna）**和長老。 他得知，樹海深處居住著一個名為「闇之一族」的集團，他們與羅朗帝國勾結，企圖解開古代文明的封印。
魔物的真相（本作最黑暗的設定） 亞特魯在樹海中擊殺了無數魔物。然而，在得到能夠看穿真實的道具後，他驚恐地發現： 樹海中襲擊人的魔物，其實是被古代魔法力量強制變異的「人類」。 這些人被闇之一族抓走進行實驗，或受到洩漏的魔力影響而變成怪物。亞特魯意識到自己一路斬殺的「魔物」曾是無辜的村民，這讓他陷入了深深的痛苦與自責，但也更堅定了他要斬斷這一切禍源的決心。
【第二部：古代文明與兩個假面】
隨著探索深入，亞特魯接觸到了塞爾塞塔的古代傳說。 古代統治這裡的是**「有翼人」**，他們留下了控制世界進化與生態的系統。控制這個系統的關鍵是兩個面具：
太陽的假面：擁有促進進化、給予力量、甚至復活死者的強大魔力，但若失控會導致生物異變成魔物。
月之假面：用來抑制太陽假面暴走，維持平衡的裝置。
闇之一族的首領古爾達（Gruda），與他的部下（女魔導師巴咪、巨漢格迪斯）企圖奪取「太陽的假面」，利用其力量征服世界。而羅朗帝國的雷歐將軍則只是想分一杯羹的貪婪凡人。
亞特魯還遇到了古代傳說中的有翼人倖存者——艾爾迪爾（Eldeel）。 在SFC版中，艾爾迪爾性格較為冷酷和高傲，他認為人類愚蠢且貪婪，不配擁有未來，因此傾向於與闇之一族合作，利用太陽假面「重置」這個世界。
【第三部：英雄的試煉與莉莉亞的追隨】
亞特魯被古代塞爾塞塔王國的賢王雷凡斯（Lefance）的靈魂指引。雷凡斯就是當初寫下漂流瓶求救信的人（穿越時空的意念）。 雷凡斯告訴亞特魯，只有集齊傳說中的「三樣寶物」並獲得「英雄之劍」，才能對抗太陽假面的力量。 在此期間，擔心亞特魯的莉莉亞竟然也追到了塞爾塞塔。她雖然沒有戰鬥力，但她的純潔與勇氣在關鍵時刻給予了亞特魯心靈的支撐（雖然也多次陷入危機需要亞特魯救援）。
亞特魯歷經千辛萬苦，闖入了闇之一族的大本營——青銅地區與白銀要塞，擊敗了巴咪與格迪斯，最終來到了古代文明的中樞**「黃金神殿」**。
【終章：太陽與月的決戰】
在黃金神殿深處，古爾達終於得到了「太陽的假面」。他戴上假面，獲得了神一般的力量，身體巨大化並變異，企圖將全世界的人類都變成受他奴役的魔物。 亞特魯手持英雄之劍（克雷利亞劍），並佩戴著能夠中和太陽力量的「月之假面」，與化身魔神的古爾達展開最終決戰。
經過一場撼動天地的戰鬥，亞特魯擊碎了太陽的假面。 隨著假面破碎，失控的古代力量開始崩塌。 艾爾迪爾在最後一刻見證了人類的可能性（或者因力量核心被毀而一同殞命），古代有翼人的文明遺產在塞爾塞塔的土地上徹底沈默。
【結局：傷痕與希望】
戰鬥結束後，樹海恢復了平靜。 雖然阻止了世界毀滅，但那些已經變成魔物的人類無法再變回來（部分解釋為隨著太陽假面破壞而安息），這是這場冒險留下的巨大傷痕。 莉莉亞平安無事，與亞特魯一同回到了城鎮。
在告別之際，塞爾塞塔的人民感謝亞特魯的拯救。 亞特魯將這段經歷深埋心底，尤其是關於魔物真相的沈重記憶。他再次告別了莉莉亞（莉莉亞決定回到艾斯塔里亞），獨自一人踏上了前往下一個冒險地點（菲爾佳娜）的旅程。
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