本作大膽啟用了新主角 尼祿（Nero），一位擁有惡魔右手的年輕教團騎士。故事圍繞著他與傳奇惡魔獵人 但丁（Dante） 的交鋒與傳承，以及為了拯救摯愛 姬莉葉（Kyrie） 而展開的冒險。
Devil May Cry 4：惡魔之手與繼承靈魂的右臂
序章：紅衣刺客與歌姬的祈禱
城塞都市 弗杜那（Fortuna）。 這裡是崇拜傳說魔劍士斯巴達的「魔劍教團」的大本營。 在一個黃昏，名為 尼祿（Nero） 的少年騎士，踢開了擋路的惡魔，急匆匆地趕往大聖堂。 他厭惡冗長的佈道，但他必須去，因為他的青梅竹馬——教團騎士團長克雷多（Credo）的妹妹 姬莉葉（Kyrie），將在大祭典上獻唱。
姬莉葉純淨的歌聲在大聖堂迴盪。 然而，就在教皇 桑克圖斯（Sanctus） 帶領信徒祈禱時，大聖堂的天頂玻璃轟然破碎。 一道紅色的身影從天而降。 在眾人反應過來之前，那名男子已舉起黑白雙槍，一槍轟爆了教皇的頭顱。 鮮血飛濺在神聖的祭壇上。那名男子——傳說中的惡魔獵人 但丁（Dante），臉上帶著一抹冷酷而嘲弄的笑容。
騎士們蜂擁而上，卻被但丁如孩童般戲耍、屠殺。 為了保護姬莉葉，尼祿挺身而出。 這是兩人的初次交鋒。尼祿憑藉著他一直隱藏的、異變的 「惡魔右手（Devil Bringer）」，竟一度將但丁擊退，甚至將他釘在斯巴達神像上。 但但丁毫髮無傷地拔出了劍。 「我們是一樣的……你，還有他們。」 但丁指了指那些死去的騎士——他們的屍體變成了惡魔的模樣。 留下這句謎樣的話語，但丁撞破屋頂離去。
第一章：教團的黑暗與閻魔刀的覺醒
為了追捕但丁，尼祿踏上了旅程。 但他發現，阻擋他的不僅是來自魔界的惡魔，還有教團內部的詭異氣氛。 他先後擊敗了炎獄霸者 貝利亞（Berial） 與冰蟾蜍 巴爾（Bael）。這些強大的惡魔都提到了一個關鍵詞：「黑暗騎士斯巴達的力量」。
尼祿追查到了教團技術局的所在地，見到了瘋狂科學家 阿格納斯（Agnus）。 阿格納斯正在進行將惡魔力量植入人體的實驗，創造所謂的「天使」。而教皇的死，不過是為了復活而進行的儀式。 尼祿不敵阿格納斯召喚的人造天使，身受重傷，被釘在牆上。 就在瀕死之際，尼祿內心的渴望喚醒了實驗室中斷裂的一把日本刀。 「力量……給我更多的力量！」 那把刀是維吉爾的遺物——「閻魔刀（Yamato）」。 閻魔刀回應了尼祿（斯巴達血脈），自動修復並飛入他手中。尼祿身後浮現出藍色的魔人幻影，以壓倒性的力量擊潰了阿格納斯。
第二章：被利用的信仰與墮落的天使
尼祿繼續前進，卻在總部大橋上遇到了昔日的大哥——騎士團長 克雷多。 克雷多也接受了「歸天」儀式，變身為單翼的「天使」騎士。 「這是為了世界的救贖！」 兩人理念不合，爆發激戰。擁有閻魔刀與惡魔右手的尼祿擊敗了克雷多。 然而，就在此時，姬莉葉出現了。 她目睹了尼祿那隻猙獰的惡魔右手，露出了恐懼與悲傷的神情。 阿格納斯趁機抓住了姬莉葉。 「這傢伙是惡魔啊！」 為了動搖尼祿，教團將姬莉葉綁架，作為啟動最終兵器的核心人質。
憤怒的尼祿殺入教團本部，直面已復活的 教皇桑克圖斯。 教皇啟動了巨大的神像——「救世主（The Savior）」。 這是一尊徹頭徹尾的惡魔巨像，教團企圖利用它來「拯救」（實為統治）世界。 尼祿雖然強大，但為了保護被融入神像核心的姬莉葉，他放棄了抵抗，連同閻魔刀一起被救世主吞噬。 趕來救援的克雷多被教皇無情斬殺，他在消逝前請求但丁： 「請救救他們……姬莉葉，還有尼祿。」
第三章：傳奇獵人的狩獵時間
尼祿失敗了。現在，輪到但丁收拾殘局。 但丁看著巨大的救世主飛向天空，釋放出無數惡魔襲擊城市，然後再由救世主將其消滅，自導自演一齣「神蹟」。 「真是拙劣的劇本。」 但丁兵分兩路，由 翠絲（Trish） 疏散市民，自己則去摧毀為救世主提供能量的「地獄之門」。
這對但丁來說，不過是熱身運動。 他以碾壓般的實力，回收了尼祿之前遭遇過的所有強大魔具（吉爾伽美什拳套、路西法針劍、潘朵拉魔盒）。 他殺死了阿格納斯，一句「你這場戲已經落幕了」，伴隨著槍響，終結了瘋狂科學家的研究。 最後，但丁用閻魔刀斬斷了真正的地獄之門。 「接下來，就是那個大傢伙了。」
第四章：神與魔的終局
但丁面對巨大的救世主。 外部的攻擊無法徹底摧毀它，必須從內部瓦解。 但丁將閻魔刀射入了救世主胸口的寶玉中。 「起床了，小子！該去約會了！」 在救世主體內沉睡的尼祿聽到了呼喚。他覺醒了，拔出閻魔刀，從內部斬開了束縛。 「這裡是我的城市。最後的結尾，由我來寫！」 尼祿在體內追擊教皇，但丁在外部牽制救世主。
在核心深處，教皇質問尼祿： 「為什麼要反抗？這可是救贖！」 「斯巴達是因為愛著人類才戰鬥的！而你沒有愛！」 尼祿用閻魔刀斬殺了教皇，在千鈞一髮之際救出了姬莉葉。 隨著教皇的死亡，救世主失控暴走。 尼祿抱著姬莉葉衝出神像，隨後轉身，用他那巨大的惡魔右手——「魔人化（Devil Bringer）」 的完全體，抓住了救世主的臉。 「這就是最後一擊！」 他捏碎了偽神的頭顱。
終章：繼承之物
戰鬥結束。廢墟之上，晨光熹微。 尼祿想要將閻魔刀還給但丁。 但丁背對著他，揮了揮手。 「那是借給你的。要好好珍惜啊，那是重要的遺物。」 但丁承認了尼祿。這把刀是哥哥維吉爾的，現在，它有了最好的歸宿。 「之後還能再見嗎？」尼祿問道。 但丁沒有回頭，只是比了一個帥氣的手勢，消失在廢墟中。
尼祿看著自己的右手。雖然是惡魔的手，但它保護了最重要的人。 姬莉葉走上前，輕輕握住了那隻猙獰的手，沒有絲毫恐懼。 「無論你是什麼樣子，你就是尼祿。」 兩人在廢墟中相擁，正準備接吻時—— 遠處又傳來了惡魔的咆哮聲。 尼祿苦笑著推開姬莉葉，拔出湛藍玫瑰。 「看來約會要延後了。」 但他並不介意。因為他已經找到了戰鬥的理由。
尾聲：Devil May Cry
事務所裡。 雷蒂（Lady）扔給但丁一卷少得可憐的鈔票。 「這次委託也太虧了吧？」翠絲抱怨道。 「沒辦法，這是那小子的初次亮相費。」但丁無所謂地看著雜誌。 這時，電話鈴聲響起。 「Devil May Cry。」 聽到電話那頭的暗號，但丁、翠絲、雷蒂三人同時露出了笑容。 三人踢開大門，雙槍與大劍在手。 新的派對，開始了。
(全劇終，待續《惡魔獵人 5》)
【深度解析：新舊世代的交替】
尼祿的成長： 本作最大的主題是「成長」與「愛」。尼祿不像但丁那樣從容不迫，他衝動、憤怒，且充滿了為了愛人犧牲一切的執著。他的惡魔右手象徵著力量的渴望，而最後他學會了用這股力量守護而非破壞。
但丁的導師身分： 在本作中，但丁退居配角（雖然後半段可操作）。他展現了前所未有的「長輩」風範，默默引導尼祿，並在關鍵時刻給予幫助。將閻魔刀交給尼祿，象徵著斯巴達血脈與靈魂的傳承。
動作系統的進化： 尼祿的「鬼手（Bringer）」抓取機制，與但丁隨時切換四種風格（Style Change）的系統，讓 DMC4 成為了系列中操作上限極高、且最具觀賞性的一代。
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