【序章：破碎的心靈與Animus的黑室】
故事緊接在《兄弟會》的悲劇結尾之後。 戴斯蒙·邁爾斯在朱諾的控制下殺死了露西，巨大的精神衝擊加上長期使用 Animus 的副作用，導致他的心靈崩潰，陷入昏迷。為了挽救他的意識，刺客夥伴將他放入了 Animus 的安全模式——「黑室（Black Room）」。
在那裡，戴斯蒙遇到了第 16 號實驗體（克萊·卡茲馬雷克）的數位意識殘留。克萊告訴戴斯蒙，他的大腦已經無法分清自己、阿泰爾與埃齊奧的記憶。為了甦醒，戴斯蒙必須完成埃齊奧最後的記憶同步，將三個不同時代的人格徹底分離，並找到這一切的終點——「連結點（Synch Nexus）」。
【古代篇：灰袍朝聖者——埃齊奧】
1. 馬西亞夫的陰影 1511 年，年已 51 歲的埃齊奧·奧迪托雷，為了尋求刺客組織的起源與智慧，獨自前往敘利亞的馬西亞夫（一代阿泰爾的根據地）。 然而，那裡已被聖殿騎士佔領。經過一番激戰，埃齊奧發現馬西亞夫城堡地下有一個古老的圖書館，是大導師阿泰爾留下的。要打開大門，需要五把特殊的**「馬西亞夫之鑰」**。聖殿騎士已經找到了一把，其餘四把則散落在鄂圖曼帝國的首都——君士坦丁堡。
2. 君士坦丁堡的追尋 埃齊奧來到君士坦丁堡，得到了當地刺客首領**尤瑟夫（Yusuf）**的協助。他一邊對抗當地的聖殿騎士（拜占庭殘黨），一邊尋找鑰匙。 在尋找鑰匙的過程中，埃齊奧結識了一位美麗且充满智慧的威尼斯女學者——索菲亞·薩爾托（Sofia Sartor）。索菲亞協助他解讀古地圖與書籍，兩人之間逐漸萌生了愛意。
3. 阿泰爾的遺產（鑰匙中的記憶） 每當埃齊奧找到一把鑰匙，他就能透過鑰匙讀取阿泰爾生前封存的記憶。這讓埃齊奧（以及戴斯蒙）得以窺見這位傳奇導師晚年坎坷的一生：
分裂：阿泰爾年輕時，同門師弟阿巴斯因嫉妒與誤解，試圖利用金蘋果奪權，導致教團分裂。
流亡：阿泰爾 63 歲時，從蒙古遠征歸來，發現阿巴斯已完全掌控教團，並殺害了阿泰爾的次子。在對峙中，阿泰爾的愛妻瑪莉亞也意外身亡。阿泰爾被迫帶著長子逃離家園。
回歸：阿泰爾 82 歲時，重返馬西亞夫。他沒有使用武力，而是憑藉著歲月累積的智慧與威望，讓刺客們紛紛倒戈。最終，他用袖槍射殺了阿巴斯，淨化了教團。
4. 皇室的陰謀 在君士坦丁堡，埃齊奧捲入了鄂圖曼皇室的繼承權鬥爭。蘇丹的孫子蘇萊曼王子請求埃齊奧調查禁衛軍的叛變疑雲。 埃齊奧起初以為禁衛軍隊長塔里克是叛徒並將其刺殺，卻發現殺錯了人——塔里克其實是臥底，試圖阻止真正的幕後黑手。 真相大白：聖殿騎士的真正領袖是蘇萊曼的叔叔——艾哈邁德王子（Prince Ahmed）。他企圖利用刺客圖書館中的知識與金蘋果，來實現統一世界的野心。
5. 最後的戰鬥 艾哈邁德綁架了索菲亞，以此要脅埃齊奧交出所有鑰匙。 為了救愛人，埃齊奧交出了鑰匙。在一場驚心動魄的追逐戰後，埃齊奧救回了索菲亞，並擊敗了艾哈邁德。此時，新任蘇丹塞利姆一世（蘇萊曼之父）率軍趕到。塞利姆處死了自己的親兄弟艾哈邁德，並勒令埃齊奧永遠離開君士坦丁堡。
【終章：兩個靈魂的對話】
埃齊奧帶著索菲亞回到了馬西亞夫。 他用五把鑰匙打開了圖書館的大門。然而，裡面沒有書，沒有祕寶，只有一張椅子，以及椅子上的一具白骨——那是 阿泰爾。 阿泰爾在生命的最後一刻，遣散了所有人，將金蘋果封存在此，自己則坐在椅子上，安詳地迎來了死亡。
埃齊奧緩緩走向前輩的遺骸，致上了最高的敬意。他在阿泰爾身邊找到了另一枚伊甸碎片（金蘋果）。 但他沒有拿走它。 「我看夠了，也活夠了。」 埃齊奧脫下了他的刺客袖劍與裝備，將其放在金蘋果旁。他的戰鬥生涯就此結束。
接著，埃齊奧轉過身，直視著虛空（鏡頭），對著數百年後的戴斯蒙說話： 「戴斯蒙，我雖然不知道你是誰，但我知道你在聽。」 「我只是一個信差……雖然我不完全明白這訊息的意義，但我已完成了使命。」 「現在，去完成你的使命吧。」
【現代篇：覺醒與災難的真相】
透過埃齊奧的連結，戴斯蒙進入了時空的裂縫，見到了先行者朱庇特（Jupiter）。 朱庇特向戴斯蒙展示了第一文明滅亡的真相——一場巨大的太陽風暴（Solar Flare）摧毀了地球。而現在，歷史即將重演。 朱庇特指引戴斯蒙前往紐約地下的一個**「大神殿（Grand Temple）」**，那是拯救世界的最後希望。
記憶同步完成。 戴斯蒙從昏迷中醒來。他的父親威廉、雷貝卡與尚恩正焦急地守在旁邊。 戴斯蒙看著他們，堅定地說： 「我知道我們該去哪裡了。」
（啟示錄 完）
【DLC《失落的檔案》：殘酷的真相】 這是一個以第 16 號實驗體（克萊）視角進行的第一人稱解謎篇章，揭露了震驚的真相：
露西的背叛：露西·斯蒂爾曼並非單純的刺客，她早已對威廉·邁爾斯（戴斯蒙之父）的冷酷感到絕望，並投靠了聖殿騎士（阿布斯泰戈）。
計畫好的逃亡：在一代結尾，露西帶戴斯蒙逃亡其實是聖殿騎士的計畫，目的是利用戴斯蒙找到伊甸碎片後，再將其交給阿布斯泰戈。
克萊的犧牲：克萊在死前得知了露西的背叛，但他無法逃離 Animus。為了保護戴斯蒙，他在 Animus 中犧牲了自己最後的意識數據，為戴斯蒙擋下了系統刪除程式。
朱諾的殺意：這解釋了為何在《兄弟會》結尾，朱諾會強迫戴斯蒙殺死露西——因為露西是叛徒，如果不殺她，金蘋果最終會落入聖殿騎士手中。
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