【序章：末日倒數與古代大神殿】
時間來到 2012 年，距離傳說中的世界末日（12 月 21 日）僅剩不到幾週。 戴斯蒙·邁爾斯（Desmond Miles）與父親威廉（刺客導師）、技術員雷貝卡和尚恩，根據上一代的指引，抵達了位於紐約的「大神殿（Grand Temple）」——這是超古代文明「先行者（Isu）」留下的遺跡。 為了啟動神殿內部的防禦裝置以阻擋即將到來的太陽耀斑（Solar Flare），戴斯蒙必須找到一把關鍵的「鑰匙」。 在神殿入口，先行者**朱諾（Juno）**的意識引導戴斯蒙進入 Animus，去追溯那位持有鑰匙的祖先記憶。
【第一部：聖殿騎士的序曲——海爾森·肯威】
記憶回到了 1754 年。 戴斯蒙首先操作的是一位名叫**海爾森·肯威（Haytham Kenway）**的英國紳士。他在倫敦皇家歌劇院刺殺了一名貴族，奪取了一枚神祕的圓形護身符（這被認為是神殿的鑰匙）。 受命於組織，海爾森帶著護身符橫渡大西洋來到美洲殖民地。在那裡，他集結了一群盟友（查爾斯·李、威廉·強森等人），並試圖尋找大神殿的入口。 為了獲得當地原住民的幫助，海爾森解救了一位莫霍克族（Mohawk）女性——卡涅齊歐（Kaniehtí:io，簡稱齊歐）。兩人互生情愫，並在齊歐的帶領下找到了神殿大門。然而，海爾森發現護身符並非開門的鑰匙，失望之餘，他與齊歐分道揚鑣。
震撼的轉折： 在第一部的結尾，海爾森正式接納新成員查爾斯·李，並為其舉行入會儀式。此時玩家才震驚地發現，海爾森並非刺客，而是**聖殿騎士團（Templar）**的大團長。
【第二部：混血刺客的誕生——康納】
數年後，海爾森與齊歐的兒子**拉頓哈給頓（Ratonhnhaké:ton）**誕生了。他在部落中成長，直到童年時遭遇悲劇——他的村莊被一群白人軍隊縱火燒毀，母親齊歐慘死在火海中。在混亂中，他看見了查爾斯·李的身影，從此認定聖殿騎士是殺母仇人。
少年時期，拉頓哈給頓接觸到了部落的聖物（伊甸碎片），並見到了先行者朱諾的幻象。朱諾告訴他，如果他留在家鄉，族人將會滅亡，他必須去尋找一個符號（刺客徽章）所代表的人。 拉頓哈給頓離開部落，找到了一位隱居的過氣老刺客——阿基里斯·達文波特（Achilles Davenport）。 阿基里斯最終被他的決心打動，收他為徒，並為了讓他在殖民地社會方便行動，給了他一個新名字——康納（Connor）。 康納誓言對抗聖殿騎士，為人民爭取自由。
【第三部：革命之火與復仇之路】
康納投身於美國獨立戰爭的洪流中（如波士頓傾茶事件、列星頓與康科德戰役等），一邊協助愛國者對抗英軍，一邊獵殺聖殿騎士成員。
他刺殺了試圖強買原住民土地的威廉·強森。
他在邦克山戰役中刺殺了英軍指揮官約翰·皮特凱恩。
他甚至被聖殿騎士托馬斯·希基陷害，一度被判處絞刑，但在阿基里斯的協助下千鈞一髮逃脫，並在混亂中刺殺了希基，保護了喬治·華盛頓。
隨著劇情推進，康納不得不與父親海爾森暫時結盟，共同追捕背叛聖殿騎士的班傑明·丘奇。在這段短暫的父子相處中，康納試圖說服父親和平共處，但雙方理念（刺客的自由 vs. 聖殿騎士的秩序）終究無法調和。
殘酷的真相： 海爾森向康納揭露了一份文件，證明當年下令燒毀康納村莊、導致母親死亡的元兇，並非查爾斯·李，而是後來成為美軍總司令的喬治·華盛頓。華盛頓為了戰略考量，下令對支持英軍的原住民實施焦土政策。 康納的世界崩塌了。他對華盛頓失望透頂，但也意識到聖殿騎士的極端控制更危險。他決定繼續戰鬥，不再是為了某個陣營，而是為了純粹的自由。
【第四部：父子決裂與最後的鑰匙】
康納最終與父親海爾森決裂。在一場砲火轟炸的廢墟中，父子展開死鬥。 身負重傷的康納，被迫將袖劍刺入父親的胸膛。 海爾森在臨死前看著兒子，留下了最後的遺言：「我在某種程度上為你感到驕傲，康納……我唯一的遺憾，就是沒有早點殺了你。」
康納繼續追殺最後的目標——查爾斯·李。李試圖逃亡，最終在一間酒館被康納追上。兩人都已身受重傷，在沉默中，康納將匕首刺入李的心臟，奪回了那枚護身符（鑰匙）。 戰爭結束了，美國獨立了，但康納發現他的族人依然被新政府驅逐，土地被拍賣。自由的代價是沉重的，結局充滿了苦澀。 最後，康納回到阿基里斯已故的莊園，將護身符埋在阿基里斯的墓中。
【終章：戴斯蒙的獻祭】
鏡頭回到 2012 年。 戴斯蒙從 Animus 醒來，前往阿基里斯的墓地挖掘出了護身符。 他帶著鑰匙進入大神殿的最深處，在那裡，有一個巨大的球體裝置（洗牌者）。 此時，兩位先行者——朱諾與**彌涅耳瓦（Minerva）**的意識體同時出現，並發生了激烈的爭執。
朱諾的方案：戴斯蒙觸摸裝置，這會犧牲他的生命，但裝置會產生護盾擋住太陽耀斑，拯救全人類。然而，這也會釋放被囚禁在神殿數據中的朱諾，讓她有機會統治世界。
彌涅耳瓦的警告：不要觸摸裝置。讓太陽風暴摧毀世界，戴斯蒙會活下來，成為新世界的救世主。但彌涅耳瓦預言，戴斯蒙死後，他的教誨會被扭曲成宗教，人類將再次陷入戰爭與奴役的輪迴，就像現在一樣。
結局： 戴斯蒙看著兩人，做出了最後的決定。 「即便有風險，依然有希望。」 他不願讓世界毀滅，也不願成為未來被扭曲的神。他選擇相信人類能在朱諾的威脅下找到出路。 戴斯蒙轉身對父親與夥伴們告別，命令他們離開神殿。 隨後，他將手按在裝置上。 巨大的能量瞬間燒毀了戴斯蒙的身體，他痛苦地倒下，失去了生命跡象。 地球外部升起了一道極光般的護盾，成功擋下了致命的太陽風暴。世界得救了。
然而，在神殿深處，獲得自由的朱諾走到戴斯蒙的屍體旁，冷冷地說道： 「你演好了你的角色，現在……輪到我了。」
朱諾的身影消失在黑暗中，留下了戴斯蒙犧牲後的寂靜，以及一個充滿未知威脅的新世界。
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