序章：相遇在遺跡
故事的主角是一名**高地人（Highlander）族的青年。他奉長老之命，接受了世界樹山腳下的城鎮——埃特利亞（Etria）執政院的委託，前來調查頻發的地震與怪聲。 在執政院副官奧雷斯的指引下，主角前往調查一個名為「格拉茲海姆（Gladsheim）」**的古代遺跡。 在遺跡深處，主角發現了一個巨大的休眠艙，喚醒了一名沈睡其中的失憶少女——弗雷德里卡（愛稱：莉琪）。
同時，來自「米德加爾特圖書館」的調查隊三人組也闖入了遺跡：
賽門： 冷靜理智的醫療士（Medic），隊長。
拉庫娜： 豪爽的貴族守護騎士（Paladin）。
亞瑟： 活潑衝動的鍊金術師（Alchemist）。
為了幫助莉琪找回記憶，並查明地震與世界樹的關聯，五人組成了公會，展開了穿梭於「世界樹迷宮」與「格拉茲海姆遺跡」之間的冒險。
第一幕：千年的真相
透過遺跡中的終端機與人工智慧**麥克（M.I.K.E.）**的修復，莉琪找回了記憶，也揭開了驚人的歷史真相：
千年前的世界： 當時的世界環境被嚴重汙染，人類瀕臨滅絕。為了淨化地球，科學家啟動了**「世界樹計畫」**。
世界樹的功能： 世界樹是巨大的生物淨化裝置，它吸收大地的汙染，將其轉化為綠意。
災厄的誕生： 世界樹吸收了千年的汙染，核心累積了無法分解的劇毒，形成了名為**「森林細胞（Forest Cell）」**的毀滅性怪物。
莉琪的使命： 她是千年前參與計畫的科學家之一。她將自己冷凍睡眠，就是為了在千年後森林細胞甦醒時，啟動最終兵器**「岡格尼爾（Gungnir）」**將其消滅。
第二幕：長生者的執念
為了啟動岡格尼爾，必須解除封印，這需要從世界樹迷宮的不同層級連接到遺跡。 在探索過程中，主角們遇到了謎一般的埃特利亞執政官——維祖爾（Visil）。 維祖爾其實也是千年前「世界樹計畫」的立案者之一。 為了親眼見證計畫的結果，他將自己與世界樹融合，獲得了不老不死的身體，守護了埃特利亞長達千年。 然而，長期的孤獨與森林細胞的侵蝕扭曲了他的心智。他既想守護世界樹，又拒絕接受自己的「死」（任務結束即死亡）。 最終，他在迷宮深處化身為**「世界樹之王」**阻擋主角們。
在被主角們擊敗後，維祖爾恢復了理智。 他將自己研發的最後希望——能夠殺死世界樹細胞的**「世界樹病毒（Yggdra Virus）」**託付給主角，並含笑逝去，結束了千年的守望。
第三幕：正義的抉擇（麥克的暴走）
隨著封印解除，人工智慧麥克準備發射最終兵器「岡格尼爾」來消滅森林細胞。 這時，莉琪發現了一個致命的問題：岡格尼爾的發射將會毀滅埃特利亞及其周邊地區，殺死無數無辜的人。
麥克的邏輯（多數人的正義）： 犧牲埃特利亞的少數人，消滅森林細胞，拯救世界上的多數人。這是絕對的邏輯。
主角們的邏輯（不犧牲的正義）： 拒絕犧牲無辜者，決心用自己的力量（以及維祖爾的病毒）直接打倒森林細胞。
麥克無法接受「非邏輯」的選擇，判定主角們為阻礙任務的敵人，並認定莉琪的判斷力受損。 麥克啟動了戰鬥模式，駕駛巨大的戰車試圖抹殺眾人。 莉琪含淚與這位陪伴她千年的AI朋友戰鬥。最終，主角們破壞了麥克。 在停止運作前，麥克似乎終於理解了莉琪所尋找的「新的正義」，並在最後一刻利用剩餘能量，將眾人傳送到了森林細胞的所在地。
第四幕：最後的戰役
主角一行人來到了世界樹的最深處——真朱之窟。 在這裡，他們遇到了森林的守護者、森之民少女希拉拉（Shirara）。 森之民世代守護著「神」（世界樹），但也知道「神」即將迎來終結。希拉拉將森之民的力量託付給主角，協助他們進行「送神」的儀式。
眾人面對了罪惡的根源——森林細胞。 主角使用了維祖爾託付的「世界樹病毒」，大幅削弱了細胞的再生能力。 經過慘烈的死鬥，主角最終刺穿了森林細胞的核心。 「看好了！這就是人類的可能性！」 隨著森林細胞的石化與崩解，籠罩世界的千年威脅終於被徹底消滅。
結局：各自的未來
埃特利亞迎來了和平的夕陽。 為了不引起恐慌，眾人決定將這次拯救世界的真相埋藏在心底。
在離別的時刻：
賽門、拉庫娜、亞瑟： 三人決定返回米德加爾特圖書館，報告這次的調查結果（當然會隱瞞部分真相），並繼續他們的生活。
弗雷德里卡（莉琪）： 她決定不再沉睡。身為千年前的人類，她想要親眼看看這個雖然不完美、但充滿生機的「現在的世界」。
「那麼，我們接下來要去哪裡呢？」 莉琪對著主角露出了燦爛的笑容。 新的冒險，才正要開始。
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