序章：失去瑪那的世界
很久以前，瑪那之樹在戰爭中被燒毀，世界因此失去了瑪那的力量。 人們害怕再次引發爭奪瑪那的戰爭，於是封閉了自己的心，世界也因此變得支離破碎，許多土地與記憶都被封印在「聖遺物（Artifact）」之中。 主角（玩家）是被瑪那女神選中的人。在夢中，女神請求主角：「請尋找我，請愛我。」 於是，主角利用聖遺物，在大地圖上創造出城鎮、森林與迷宮，展開了一場修復世界、尋找瑪那之樹的旅程。
本作由三個主要的主線劇情構成，玩家可以自由選擇觸發順序與結局。
第一主線：寶石小偷篇（珠魅篇）
【種族背景：珠魅】 珠魅是以寶石為核心的種族，長生不老，但沒有治癒核心的能力。只有傳說中的「淚石」能修復受損的核心，但珠魅已經失去了流淚的能力。為了種族延續，他們曾建立輝煌的都市，卻也因核心價值連城而遭到人類獵殺。
【故事發展】 主角在旅途中遇到了尋找同伴的年輕珠魅騎士琉璃（拉皮斯）與失去記憶的真珠姬。 一名被稱為**「寶石小偷珊德拉」**的神祕女子正在四處襲擊珠魅，奪取他們的核心。主角協助琉璃保護同伴，卻目睹了許多珠魅（如露比、艾美洛德）慘遭毒手。
隨著劇情深入，真珠姬的記憶逐漸甦醒。她其實是傳說中的最強騎士**「黑珍珠（蕾蒂·珀爾）」的另一面。 原來，珊德拉的真實身分是珠魅都市曾經的騎士亞歷山大**。為了拯救唯一能流淚、卻因不斷為同伴提供淚石而瀕死的螢姬，亞歷山大（珊德拉）決定成為惡人，收集 1000 個珠魅的核心，獻給寶石王，企圖利用寶石王融合萬物的力量來拯救螢姬。
【結局：淚水的奇蹟】 主角一行人攻入煌之都市。寶石王吞噬了 999 個核心，最後一個核心由亞歷山大獻祭自己而補齊。 雖然擊敗了寶石王，但螢姬依然瀕死，所有被奪核心的珠魅也沒有復活。 就在絕望之際，主角流下了眼淚。 「為珠魅流淚者，將化為石。」 主角變成了石頭，但他那充滿愛與憐憫的淚水化為了光芒，奇蹟般地治癒了所有珠魅的核心。 珠魅一族復活了，他們決定不再封閉內心，學會流淚與愛。 而在故事的最後，主角也奇蹟般地從石化中恢復，回到了家中，受到了琉璃與真珠姬的迎接。
第二主線：埃斯卡德篇（童年好友篇）
【故事背景】 這是關於四位青梅竹馬——埃斯卡德（正義狂熱者）、達娜（獸人貓女）、瑪蒂爾達（聖女）、亞溫（惡魔混血）之間愛恨糾葛的故事。 十年前，擁有惡魔血統的亞溫奪走了瑪蒂爾達的精靈力，導致她快速衰老。埃斯卡德認定亞溫是邪惡的，誓言要殺死他；而達娜則夾在中間，試圖理解亞溫的真意並保護瑪蒂爾達。
【故事發展】 瑪蒂爾達雖然身體衰老，但內心渴望自由。她並不恨亞溫，反而深愛著他。亞溫之所以奪走她的力量，是為了讓她擺脫「聖女」的枷鎖，甚至揚言要毀滅這個束縛她的世界。 埃斯卡德則堅持絕對的正義，認為必須消滅亞溫，甚至不惜與阻擋他的達娜和主角為敵。 主角在故事中必須在埃斯卡德與達娜之間做出選擇（甚至可能不得不殺死埃斯卡德）。
【結局：自由的代價】 亞溫為了毀滅世界，召喚了傳說中的魔獸魯歇梅亞。主角一行人攻入魔獸體內，擊敗了亞溫。 亞溫死前坦承，他是為了讓人類這種醜陋的生物滅絕才這麼做的。 回到地面後，瑪蒂爾達也壽終正寢。她在死後成為了新的「七賢人」，前往死者之國與亞溫的靈魂重逢。 然而，亞溫拒絕了救贖，他選擇繼續墮落為惡魔，希望能再次轉世破壞世界，只為了逃避對瑪蒂爾達那份沉重的愛。 瑪蒂爾達尊重他的選擇，目送他離去，獨自一人在冥界流淚。這是一個關於「自由意志」與「愛」的沉重結局。
第三主線：屠龍篇（龍帝篇）
【故事背景】 龍族是世界的守護者，但在秩序與混沌之間，龍帝提亞馬特選擇了背叛。他被其他三隻智慧之龍封印在奈落（地獄）。 主角在奈落遇到了一名自稱是龍帝手下「龍騎士」的獸人拉爾克。拉爾克委託主角協助他擊敗地上的三隻智慧之龍，以恢復龍帝的力量。
【故事發展】 拉爾克其實有個姊姊席耶拉，她是守護秩序的龍騎士，兩人因此站在對立面。 主角雖然協助拉爾克擊敗了群青之龍、紫紺之龍等守護者，但在過程中逐漸發現拉爾克並非單純的惡徒。他渴望讓龍帝復活，是因為龍帝承諾能讓他復活死去的姊姊（或者是讓兩人重逢）。 而在最後一隻白龍面前，拉爾克與席耶拉對決，儘管席耶拉試圖勸阻，拉爾克仍一意孤行。
【結局：大地與羈絆】 龍帝提亞馬特終於復活。但他背叛了拉爾克，將他變成怪物並吞噬，企圖吞噬整個世界。 席耶拉與主角在白龍的幫助下，殺入奈落，與龍帝決一死戰。 擊敗龍帝後，被吞噬的靈魂獲得解放。但拉爾克因為受到龍帝之血的詛咒，必須在奈落被束縛千年。 席耶拉決定原諒弟弟，並承諾會等待他贖罪結束。 這是一個關於手足之情、秩序與混沌平衡的故事。
最終篇：瑪那之聖域
【夢之檻】 當完成任一主線後，瑪那女神會指引主角前往自家的後院。家中的草人被選為修復瑪那之樹的關鍵。 主角進入夢境，獲得了傳說中的**「瑪那之劍」**（此劍即為開啟聖域的地圖聖遺物）。
【瑪那】 主角使用瑪那之劍，開啟了通往神界的道路——瑪那之聖域。 在聖域的最深處，瑪那女神現身。她告訴主角： 「我是光，也是闇。我是創造，也是破壞。但我就是愛。」 為了證明人類有資格重新接納瑪那，主角必須戰勝瑪那女神的黑暗面。 最終決戰後，瑪那女神消失（或回歸）。草人們紛紛飛向天空，化為光芒修復了枯萎的瑪那之樹。
【尾聲】 世界重獲新生，瑪那的力量回歸大地。 在工作人員名單中，主角回到了家，曾經遇到的朋友們（琉璃、真珠姬、席耶拉、達娜等）繼續著他們的生活。 最後的畫面是一株茂盛的瑪那之樹，以及在樹下歡笑的草人。
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