序章：風之城塔爾西斯與冒險的開始
故事的舞台是邊境都市塔爾西斯（Tharsis）。這座城市擁有名為「氣球艇」的技術，允許人們在天空中航行。傳說在未知的遠方聳立著**「世界樹」，那裡隱藏著永恆的樂園與未解的謎團。 為了到達世界樹，冒險者公會（玩家）接受了塔爾西斯領主邊境伯的委託，駕駛氣球艇展開探索。在旅途中，公會遇到了一位熱心的冒險者前輩旋風（Whirlwind）**，他教會了主角們繪製地圖與生存的技巧。
第一幕：異種族與巨神的傳說
隨著探索範圍擴大，冒險者們發現了石碑阻擋了前往新大地的道路，必須解開各地的謎團才能前進。 在這個過程中，冒險者接觸到了居住在樹海中的兩個亞人種族：
巫之民（Urobito）： 擅長法術的種族，由女性**烏凡（Wufan）**引導。他們流傳著「巨神為了保護世界樹而將其隱藏」的傳說。
戰之民（Ikusabito）： 崇尚武力的獸人種族，由族長**牙神（Kibagami）**統領。他們則流傳著「世界樹是邪惡的，是巨神的巢穴」的相反傳說。
【巫女與詛咒】 在探索中，冒險者從名為「虛空（Hollow）」的魔物手中救下了一名人類少女——巫女（The Medium / Xiuan）。她雖然是人類，卻被視為特別的存在。 此時，一種能讓人體長出樹木並逐漸變成植物的恐怖**「詛咒」**正在蔓延。戰之民部落中有孩子受此折磨，而這名巫女擁有神奇的力量，能夠暫時緩解這種症狀。她透露，如果要根治詛咒，必須藉助世界樹的力量。
為了前往世界樹，必須收集巨神的「心臟」。冒險者們擊敗了強大的魔獸「炎之龍（Homuramizuchi）」取得了心臟。 然而就在慶功宴上，一直協助主角的旋風突然背叛，他奪走了「心臟」並綁架了巫女，駕駛氣球艇逃往了被封鎖的第四大地。
第二幕：帝國的野心與悲哀的皇子
冒險者們追擊旋風，卻遭到裝備大砲的帝國軍艦包圍。 原來，第四大地是科技高度發達的帝國所在地。 旋風的真面目是帝國的騎士羅格爾（Logre）。他十年前潛伏進塔爾西斯，用帝國的氣球艇技術交換了邊境伯家傳的寶物——「巨神的皇冠」。
帝國皇子巴德爾（Baldur）現身。他揭露了驚人的計畫： 帝國正遭受嚴重的植物化詛咒侵襲。為了拯救國民，皇子決定集齊「心臟」、「皇冠」以及巨神的「身體」（也就是巫女本人），以此控制世界樹與巨神的力量來消除詛咒。 然而，這個計畫極其殘酷——皇子打算犧牲巫之民與戰之民，將他們作為啟動儀式的祭品，來建立人類的理想鄉。
羅格爾雖然忠於帝國，但他不知道皇子的計畫竟包含種族滅絕。在良心的苛責與主角們的實力面前，羅格爾最終決定倒戈，加入冒險者公會阻止瘋狂的皇子。
第三幕：巨神的甦醒
主角一行人攻入帝國的圖書館與遺跡，試圖奪回巫女。 但在對峙中，皇子已經完成了對巫女的調整。世界樹突然枯萎崩塌，露出內部的巨大空洞與遺跡。 皇子帶著巫女進入世界樹內部的遺跡，解開了最後的封印，喚醒了**「傳承的巨神」**。
然而，接觸了巨神力量的皇子被詛咒反噬，變成了異形的怪物。 冒險者們先是擊敗了異形化的皇子，隨後不得不面對那絕望般巨大的存在——巨神。 在死鬥的最後，冒險者們擊倒了巨神。 巨神在瀕死之際，將巫女釋放出來，並用最後的力量化身為新生的世界樹。 巫女平安無事，而皇子也在巫女的淨化下恢復了人形，詛咒被消除。他為自己的所作所為感到悔恨，塔爾西斯與帝國迎來了真正的和平與和解。
終章：被遺忘的歷史真相（通關後劇情）
雖然主線結束，但關於世界的起源與詛咒的真相，在隱藏的迷宮中被揭開。 冒險者利用帝國士兵給予的鑰匙，進入了充滿詭異氣氛的「暗黑之殿（古老的研究設施）」。 透過發現的日記與資料，舊時代的驚人歷史浮出水面：
世界樹計畫： 遙遠的過去，人類面臨毀滅性的環境劇變。為了生存，科學家們利用世界樹的力量進行環境改造（Terraforming）。
被創造的種族：
戰之民（Ikusabito）： 被創造出來負責粗重肉體勞動的工人階級。
巫之民（Urobito）： 被創造出來負責輔助研究的技術階級。
虛空（Hollow）： 由於巫之民身體孱弱，科學家試圖改良他們，結果失敗產生的變異體。
詛咒的源頭： 所謂的「植物化詛咒」，其實是環境改造過程中的副作用或排斥反應。
最終防衛機制： 科學家們擔心世界樹暴走，因此製造了一種能夠吞噬世界樹的**「蟲」**作為保險機制。
【歪曲的豐壤神樹】 在迷宮的最深處，冒險者發現了那隻古老的「蟲」。 然而，這隻蟲在漫長的歲月中不斷吞噬世界樹，結果世界樹產生了抗性，反過來寄生了蟲，兩者融合成了如同冬蟲夏草般的恐怖存在——「歪曲的豐壤神樹（Warped Savior）」。 這才是威脅世界的真正元兇。
擊敗了這個融合怪獸後，冒險者們徹底終結了舊時代留下的負面遺產。 他們回到塔爾西斯，將這段被遺忘的歷史報告給邊境伯。 冒險者們的故事就此落幕，但他們開拓的天空與大地，將永遠流傳下去。
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